人类与其他动物有许多相似之处,包括体验感觉,表现出运动行为甚至社交的能力。但是,我们在许多重要方面显然有所不同。例如,与其他动物不同,人类具有产生和理解语言,体验复杂情绪并执行更高认知功能的独特能力。毫不奇怪,这些能力都在大脑的控制之下。因此,这意味着,尽管人的大脑在解剖学上与动物大脑相当就基本功能的生产所需的“较低”结构相提并论,但人的大脑还包含“较高”结构,这些结构仅产生专门的行为人类。因此,人类拥有最高度发展的大脑。平均而言,成年大脑由1000亿个神经元组成,每个神经元与其他细胞之间的连接在1,000到10,000之间。也许更令人惊讶的是,尽管它明显复杂,但整个人的大脑还是由单个细胞产生的,其余的人体也是如此。以下讨论将描述人类脑发育的过程,从受孕和结束时,当所有神经元都到达大脑内的适当目标时。
早期中枢神经系统发展
人类中枢神经系统在受孕后的2周内开始发展。大约在这个时候,单细胞的胚胎进入其爆破阶段,在此期间,它经历了一系列划分,导致形成一个空心的多细球,称为胚泡。然后,囊泡进入胃结构,这一过程以细胞的重组为标记为三个不同的层:内胚层,中胚层和外胚层。与胚胎仅在大小上乘以的爆破阶段相反,胃阶段不仅以持续的胚胎生长为特征,而且还以首次成为多层化的多功能生物体的尝试。这一事实证明了这一事实是,在胃结构过程中形成的三层中的每一层仅参与人体特定成分的形成。例如,中胚层会产生肌肉,骨骼,结缔组织和心血管系统。内胚层形成肠道和内部器官;外胚层形成皮肤和中枢神经系统(CNS)。
神经是由沿外胚层长度的凹痕创建的定义。它被认为是大脑发育的最早阶段,在受孕后约3周完成。在神经化过程中,外胚层“神经凹槽”两侧的细胞变厚以形成两个折叠,最终融合以形成神经管。神经管的组织可以分为两个区域:心室区和边缘区。心室区是神经管的最内向区域。它的区域由其位置(与神经管的心室相邻),以及神经和神经胶质前体细胞(神经细胞和胶质细胞)的存在。所有神经细胞和胶质细胞在心室区域均起源和增殖。边缘区是神经管的最外部区域。它包含表达reelin的未知来源的某种类型的细胞。reelin是正常皮质发育和组织至关重要的物质。 Interestingly, although precursor cells neither reside nor divide within the marginal zone, they do transiently appear in this region throughout the development of the neural tube. Given the function of reelin in brain development, it is therefore likely that the transient expression of neural precursors in the marginal zone is to undergo some process necessary for normal brain development.
从神经管到大脑:前体如何实现他们的命运?
令人惊讶的是,在受孕后仅3周,人类胚胎已经发展到了一定程度,现在它包含了创建整个人类大脑所需的所有硬件。然而,也许更引人注目的是,整个成年大脑中的每个神经元都来自位于胚胎神经管的心室区域的未分化的前体细胞。这意味着,高度专业化的神经元可以介导我们的感觉体验,调节运动行为,影响我们的认知能力并影响我们的情绪反应,都可以追溯到3周历史的相对原始神经管的范围胚胎。此外,鉴于上述每个功能(以及其他未提及的其他功能)通常与不同的大脑区域有关,因此出现了问题:这些细胞如何找到通往最终目的地的方式?
在神经管的发育过程中,还形成了称为radial胶质神经胶质的特殊细胞。径向神经胶质的唯一目的是引导神经细胞注定要归属的地方。径向神经胶质瞬时表达这一事实证明了这一点。在大脑发育过程中,发现它们丰富。神经元迁移完成后,它们基本上消失了。像所有神经元和神经胶质一样,径向神经胶质在神经管的心室区域也出现和增殖。然而,径向神经胶质的独特之处在于它们的纤维一直延伸至神经管的沿沿形表面,从而形成了类似支架的结构。这种脚手架提供了一种神经细胞可以从心室区域迁移到最终目的地的手段。
然而,神经细胞不仅仅是附着在径向神经胶质上并盲目迁移。取而代之的是,它们参与了由遗传和环境因素介导的主动过程。尽管每个神经细胞在遗传上都易于成为特定类型的神经元,但它最终通过在旅途中在细胞外环境中处理化学信息来达到目的地。通过迁移神经细胞的独特形态,其轴突和树突的扩展称为生长锥。生长锥含有化学敏感的受体和称为丝状的细小的鱼种样结构,这些结构用于沿着radial胶质胶质延伸。在迁移过程中,神经细胞要么被化学排斥或吸引到特定位置。遵循这些信号,它利用其丝状肌沿着径向神经胶质移动到吸引其目标的目标。大脑发育通常被称为“内部”的方式发生,因为最古老的神经元更深地位于大脑中,而最新的神经元在表面上发现最新的神经元。这是因为在达到最终目标之前,第一个从心室旅行中迁移的神经细胞仅远距离迁移。随着越来越多的新神经细胞的诞生,它们会在所有先前的后代传播以达到目标,直到最后一组神经细胞到达大脑的最外层。
神经交流对大脑发育的影响
一旦神经细胞达到最终目的地,它就被视为神经元,并通过区分特定类型的神经元来定义自己。也就是说,如果注定要执行运动行为,它注定要参与感官过程或运动神经元,它将成为一种感觉神经元。到达其靶标还会导致神经元寻求与其他细胞的接触。通过创建突触(突触发生)来实现这种接触。突触是神经元之间的微小缝隙(神经元没有接触),是从细胞到细胞传达信息的基本过程。在开发的早期,神经元将投影发送到一个非常通用的区域,并具有超过必要的细胞更多的细胞突触。随着大脑的发展,一些突触(合适的突触)比其他突触更具使用。这个频繁沟通在两个神经元之间导致该特定突触的增强,并使连接更容易保持。相反,那些很少使用的突触被“修剪”。这个过程的结果是从一个神经元到另一个神经元的非常精确的连接。从行为上讲,可以通过检查婴儿运动发育来说明这一过程。例如,在婴儿期的早期婴儿到达物体时,他们经常超越目标。但是,随着时间的推移,反复尝试的范围变得更加熟练和精确。维持突触的过程也可以在形态上说明。例如,尽管成年人的大脑在大小和体重上都比发育中的大脑大,但发育中的大脑实际上包含更多的神经元和突触。之所以发生这种情况,是因为随着大脑的发展,某些区域损失了多达80%的细胞,这些细胞通过细胞凋亡过程(程序性细胞死亡)损失了该区域。顺便说一句,凋亡受许多因素调节,其中之一是神经元无法进行适当的突触连接。 Presumably, if a neuron does not receive sufficient connectivity from other neurons it is not critically required for normal brain function. As such, it commits a sort of cell suicide in order to ensure that it does not get in the way of other activity.
概括
人脑发育确实是一个很棒的过程。从胃的外胚层的起源到其演变为数十亿个细胞器官,大脑在重型遗传和环境控制下在严格调节的过程中发展。尽管我们对人脑的广泛理解,但我们正在不断地学习更多关于它及其过程的事实仅证明了它的复杂性。显然,多年来的科学家将继续对人脑感到惊讶。
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